近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所汪筱林研究团队与沈阳师范大学、哈密市博物馆合作，在《历史生物学》（Historical Biology）上，在线发表了关于哈密翼龙动物群兽脚类足迹化石的研究成果。该研究依据兽脚类足迹的大小，推断造迹恐龙的臀高约65 cm，体长约171 cm，体重约30 kg，为小型兽脚类恐龙。这是哈密及吐哈盆地白垩纪恐龙足迹的首次发现，增加了哈密翼龙动物群的多样性。 足迹化石作为重要的遗迹化石类型，其重要性在于可以获取一些骨骼化石无法提供的古生物生态习性等方面的信息。首先，在骨骼化石稀少或缺乏的情况下，足迹化石的研究可以弥补骨骼化石记录的不完整性，获取造迹者的基本特征，包括类型、臀高、体长和体重等信息；其次，特殊的行迹特征可以反映造迹者生前的一些特殊的行为习性，如运动姿态和速度、居群性、捕食行为、飞行动物的行走和降落方式等，这些均可从行迹特征的变化中找到答案，却是骨骼化石无法提供的重要信息；第三，保存完好的足迹化石如爪迹、趾垫、蹠趾垫等，可以提供造迹者足部软组织的部分特征。此外，足迹化石还可以提供地层学、古环境、古生态和古地理等方面的重要信息。 新研究的哈密兽脚类足迹化石，是古脊椎所汪筱林带领的哈密科考队于近年发现的。吐哈盆地的哈密戈壁雅丹地区下白垩统吐谷鲁群胜金口组距今约1.3-1.2亿年。其中，两枚单独的足迹2015年发现于大海道通天洞，被称为第一地点，是这一地区最早发现的足迹化石。除兽脚类足迹化石外，科研人员还发现了丰富的包括蜥脚类恐龙、翼龙、鸟类和龟鳖类的足迹化石群。自2006年，哈密科考队连续在哈密戈壁进行野外科考工作，发现了大量幼年到成年的雌雄哈密翼龙以及世界上首次发现的3D保存的翼龙蛋与胚胎化石，在哈密翼龙形态特征、系统发育、生长方式、繁殖、生态习性及化石埋藏和集群死亡等方面均取得了重要进展。上述成果先后发表在《当代生物学》（Current Biology，封面文章）和《科学》（Science）上，被认为是翼龙研究的重要发现。这一地区已成为世界上分布面积最大和最富集的翼龙化石产地。上亿数量的翼龙曾在这里繁衍生息，是“翼龙伊甸园”。目前，这里已成为哈密翼龙-雅丹国家地质公园，并正在建设翼龙（遗址）博物馆，以对这些重要的化石及遗址进行有效保护，并为青少年和社会公众提供了解地球上曾经繁盛的这类神秘飞行爬行动物的窗口。 近年来，关于哈密翼龙动物群的研究成果不断涌现。2021年，有研究首次报道了两种蜥脚类恐龙化石，被命名为中国丝路巨龙和新疆哈密巨龙，这增加了哈密翼龙动物群的多样性以及我国早白垩世蜥脚类恐龙的多样性；2023年，科研人员对哈密翼龙的肩带及其骨组织学以及哈密翼龙牙齿形态及其组织学开展了研究，初步揭示了哈密翼龙飞行机制和牙齿生长的基础生物学信息（在飞行方面，有与蝙蝠的相似性，也有与鸟类的相似性，还有自己的独特适应；在牙齿生长方面，推测形成一颗较小牙齿的时间约为80天）。 此次研究的兽脚类足迹化石共三块标本，九个足迹化石，来自两个地点的不同层位（图1）。研究通过对足迹化石的形态特征的详细描述和对比分析发现，哈密兽脚类足迹整体为窄长型，平均长约16cm，两足行走，功能性三趾，在趾远端可见清晰的尖锐的爪迹，为小型兽脚类足迹；足迹长宽比较小，平均值为1.44，趾尖三角形的长宽比同样较小，平均值为0.55，外侧趾间夹角较大为49.52°，中趾（第Ⅲ趾）长度超出两侧趾，可见清晰的垫间缝以及位于中趾后侧的跖趾垫（图2）。研究对比哈密兽脚类足迹的主要特征，包括具有较低的足迹长宽比和较小的趾尖三角形长宽比发现，其与具有较大尺寸（通常大于25 cm）的实雷龙足迹属（Eubrontes）的主要特征相似，但哈密兽脚类足迹化石的尺寸明显较小。近年来，小尺寸的实雷龙足迹在世界范围内越来越多的被发现，如我国北京、四川、河北和陕西以及英国和日本下白垩统地层中的足迹。它们都具备尺寸较小，且具有低的足迹长宽比和低的趾尖三角形长宽比等特征。目前，这些足迹化石均被归入到实雷龙足迹相似属（cf. Eubrontes），因此哈密兽脚类足迹也被归入其中。这进一步扩大了这种类型足迹的分布范围，为哈密翼龙动物群兽脚类恐龙身高体长等提供了足迹学依据。 结合地层层序、沉积特征及无脊椎动物遗迹化石等的发现，研究推断这些足迹是小型兽脚类恐龙在湖岸行走所留。研究工作得到国家自然科学基金基础科学中心项目和面上项目、中国科学院青年创新促进会、沈阳师范大学博士启动基金和哈密地方合作项目的支持。论文链接图1. 哈密大海道下白垩统胜金口组地层层序与化石层位图2. 保存完好的哈密兽脚类足迹化石（I-1R，IVPP V 28297）。A、伪彩色深度图；B、标本照片；C、线条图。图3. 哈密兽脚类足迹及线条图（HM V 23, 24）