近日，《古生物多样性与古环境》（Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments）在线发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所等完成的关于云南曲靖早泥盆世布拉格期徐家冲组长吻三歧鱼的研究成果。这是2021年继橄榄纹曲师鱼之后，科研团队首次在曲靖“古鱼王国”中发现了长吻三歧鱼的踪影。该研究丰富了三歧鱼科的形态特征，为探讨盔甲鱼类在早泥盆世布拉格期的适应辐射提供了关键材料，对于探究三歧鱼科的起源、多样性和迁徙具有重要意义。
　　长吻三歧鱼在分类上属于无颌类盔甲鱼亚纲三歧鱼科，因其头甲形状如古代兵器三叉戟，前面吻突又极度延长而得名（吻突长度可达头甲中长的2.5），堪称泥盆纪海洋中游动的“三叉戟”。三歧鱼科在无颌类盔甲鱼中是神秘而独特的存在，其标志性的三叉戟形头甲和半月形鼻孔，易与其他盔甲鱼类区分，目前仅含有1属3个种，分别是长吻三歧鱼、昭通三歧鱼和越南三歧鱼，称“三歧鱼三兄弟”。因此，三歧鱼科是目前盔甲鱼类中唯一一个仅含有一个属的科级分类单元。长吻三歧鱼最初由盔甲鱼类研究第一人刘玉海先生发现于四川江油龙门山雁门坝的泥盆纪地层（1975年），是世界上第一个具有完整身体保存的盔甲鱼类。此外，刘玉海报道了发现于云南北部昭通地区同时期的昭通三歧鱼。云南昭通和四川江油地理位置较近，均属于华南板块北部，因而认为三歧鱼的生活区域可能仅局限于华南板块北部。2002年，赵文金等在滇东南文山发现了长吻三歧鱼（2002年），法国古生物学家菲利普.让维埃在越南北部发现越南三歧鱼（2009年），这使人们意识到三歧鱼分布范围或广泛，可能是盔甲鱼类中分布广泛的一个属种。然而，在三歧鱼的南北地理分布上存在上千公里的地理间隔，关于游泳能力较弱、营底栖生活的三歧鱼是如何完成长距离迁徙，是古生物学界的未解之谜。长吻三歧鱼在云南曲靖“古鱼王国”的发现，扩大了三歧鱼在华南板块的分布范围，曲靖地区恰好处在江油地区和越南北部地区之间的位置上，填补了三歧鱼南北分布的地理空白，为研究三歧鱼的南北迁徙路线提供了重要资料，具有独特的生物地理意义。
　　长吻三歧鱼在曲靖的发现具有重要的形态学和分类学意义。徐家冲的长吻三歧鱼的新材料表明，其感觉管系统属于多鳃鱼型，而新材料相比以往的描述，增加了两对中横管和更多的侧横管。对越南北部的越南三歧鱼的重新观察显示，存在第二根中横管，只是在最初描述中被误认为是一根中横管在保存过程的位置错位。因此，两根中横管的存在可以看作三歧鱼科的一个新的共近裔性状。双中横管曾被认为是原始盔甲鱼类大庸鱼、汉阳鱼和修水鱼的原始特征。此外，三歧鱼与大庸鱼、汉阳鱼和修水鱼还有一些其他的相似的特征，例如，半月形的鼻孔跟修水鱼汉阳鱼的横长裂隙形鼻孔有几分相似，在长吻三歧鱼中有三条侧横管从眶下管中发出，越南三歧鱼中的后眶上管呈漏斗形等。根据现有的盔甲鱼亚纲的系统发育分析，三歧鱼科是始终是嵌套于华南鱼目内，与鸭吻鱼科、华南鱼科有较近的亲缘关系。因此，三歧鱼科与大庸鱼科、汉阳鱼科、修水鱼科等相似的形态特征，可能并非是从共同祖先继承，这说明在盔甲鱼辐射演化过程中存在大量的平行进化或返祖现象。
　　长吻三歧鱼在曲靖的发现具有重要的古地理意义。三歧鱼分布的五个化石地点均属于华南板块，由扬子古陆和华夏古陆组成。早泥盆世期间，华南板块位于低纬度古赤道地区，并被古特提斯洋与古太平洋从劳亚古大陆和冈瓦纳大陆隔离开。在扬子古陆和华夏古陆之间存在陆表海湾，即华南海（图4）。约4.2亿年前（洛赫考夫期），中国南部发生海侵，海侵从西南向广西中部和西部延伸。约4.1亿年前开始（布拉格期），在广西造山运动之后，华南海覆盖了华南板块南缘的大部分地区，这使华南板块广泛发育了近岸含化石的硅质碎屑岩和石灰岩，如广西六景的那高岭组、曲靖的徐家冲组、昭通的坡松冲组、文山的坡松冲组、江油的关山坡组、梧州的苍梧组、越南北部Khao Loc组和Si Ka组均为华南海附近的近岸至三角洲相沉积，为这一时期的植物、鱼类和腕足类化石的保存提供了有利的沉积环境。在这一时期，古鱼类组合、早期维管植物组合和无脊椎腕足动物东京石燕（‘Spirifer’tonkinensis）组合面貌，表现出高度相似地方性色彩，与世界其他地方的动物群面貌明显不同，例如，在澳大利亚、北美、欧洲和西伯利亚等国家与地区发现大量早泥盆世鱼类化石，但与我国华南板块的早泥盆世古鱼类面貌明显不同，特别是华南板块的无颌类盔甲鱼类和盾皮鱼类云南鱼类化石呈现出浓厚的土著性色彩。1981年，澳大利亚古鱼类学者加文·杨（Gavin C. Young）首次将早泥盆世华南板块的古鱼类作为一个独立的动物区系，并命名为“盔甲鱼-云南鱼”动物区系。综合证据显示，云贵高原和广西地区在4.1亿年前的早泥盆世是一片近于封闭的陆表海湾，即华南海，有一个间歇性向南的开口，形成类似现代红海的封闭环境。由于封闭海效应，形成了独立的生物演化区域，称“生物多样性热点”（biodiversity hotspot），生物在这个封闭的环境中独立演化，表现出较高的多样性和较强的土著性。
　　长吻三歧鱼在曲靖的发现具有重要的生物地层意义。三歧鱼是盔甲鱼类中唯一一个同时出现在云南曲靖徐家冲组、云南文山、昭通的坡松冲组、四川江油关山坡组、越南Si Ka组和广西南宁那高岭组的盔甲鱼类，从而为它们之间的对比提供了直接的古鱼类学证据。特别是越南Si Ka组的越南三歧鱼，因其与廖角山多鳃鱼共生在一起，法国古生物学家菲利普.让维埃认为其出现的时代比中国的三歧鱼出现的时代稍早，属于早泥盆世洛赫考夫期（约4.2亿年前）。然而，近年来的古生物化石证据显示，廖角山多鳃鱼的延续时代较长，可能从早泥盆世洛赫考夫期（约4.2亿年前）一直延续到早泥盆世布拉格期（约4.1亿年前）。三歧鱼是徐家冲组合的重要成员，对我国华南和越南北部早泥盆世的8个含鱼地层的综合对比研究表明，这些非海相三歧鱼所在的地层可以与广西六景段莲花山组和那高岭组之间的过渡层进行对比（图5），而那高岭底部含有时代明确的布拉格期牙形类标准化石。因此，越南北部的Si Ka组中上部和广西的莲花山组上部的年代应是布拉格期，而非洛赫考夫期。华南板块布拉格期的古鱼类化石组合记录了盔甲鱼类尤其是华南鱼目在早泥盆世的快速辐射演化。
　　古脊椎所副研究员盖志琨为论文第一作者，研究员朱敏为论文通讯作者，山东科技大学本科生姜文瑜为论文第二作者。曲靖师范学院科研人员参与研究。研究工作得到国家自然科学基金，中科院前沿科学重点研究计划，中科院院战略性先导科技专项（B类）等的资助。
　　论文链接 
　　图1.4.1亿年前云南曲靖早泥盆世布拉格期长吻三歧鱼化石照片（盖志琨提供）
　　图2.三歧鱼三兄弟：长吻三歧鱼（左）、昭通三歧鱼（中）、越南三歧鱼（右）（郭肖聪绘）
　　图3.游动的“三叉戟”：长吻三歧鱼（右）与昭通三歧鱼（左）生态复原图（杨定华绘）
　　图4.长吻三歧鱼在曲靖发现的古地理意义（盖志琨提供）
　　图5.长吻三歧鱼在曲靖发现的地层意义（盖志琨提供）