土壤与岩石的差别,在于土壤中栖息着难以计数的微生物,使得土壤成为一个活的生命体,支撑了植物生长,维系了人类发展。然而,土壤形成过程最长可达上亿年,在漫长的地球历史演化过程,栖息于土壤中的微生物如何适应不断变化的环境,并形成了稳定的群落区系,迄今仍未有明确的结论。其中的主要难点是,土壤发生的历史条件不可复制,形成过程不可逆转,发育过程很难模拟。水稻土属于人为土壤,形成历史数千年,其栽培历史可考,耕作制度可查,特征稳定明显,是研究土壤微生物的形成及其环境驱动机制的模式生态系统。
水稻土的本质特征是氧化还原序列发生过程。换言之,稻田淹水后,土壤与空气隔绝,闭蓄在土壤中的氧气被迅速耗竭,形成了微氧/无氧微域,在这些环境中,作为氧气替代物的其它氧化剂(如NO3-、Mn4+、Fe3+、SO42- 和CO2)依据其氧化能力被渐次还原,形成了特有的水稻土氧化还原序列发生过程。在这一过程中,土壤中活性的氮肥转化功能菌(氨氧化古菌、细菌和硝化细菌)如何适应变化的环境,其环境驱动力是什么,迄今未见报道。同时,据世界粮农组织报道,2012年我国氮肥用量达全球总量的37%,阐明我国土壤氮肥转化功能微生物的环境驱动机制具有重要意义。
最近,中国科学院南京土壤研究所贾仲君课题组与徐华课题组合作,深入研究了典型稻田土壤氧化还原梯度下的微生物群落演变特征,发现氧化还原容量综合指数,而不是单一的氧化剂含量,决定了土壤氮肥转化微生物的功能。(1)大范围排查摸家底。课题组首先针对全国范围内的典型稻作区域,开展了大量的前期样品调研,综合分析了各种生物-物理-化学参数,筛选获得紫页岩(四川资阳)、河流冲积物(江苏扬州)、湖相沉积物(浙江嘉兴)、玄武岩(广东雷州)四种不同母质发育的稻作土壤,其属性特征基本代表我国典型稻作土壤形态的发生过程;(2)微尺度表征氧容量。引进了海洋和湖沼学溶解氧测定的先进手段,在微米尺度下准确刻画了土壤氧化还原梯度;利用热力学基本原理,根据不同氧化剂接受电子的能力,提出了氧化还原容量综合指数方程,规避了单一氧化剂分析可能引起的不确定性;(3)同位素示踪微生物。利用稳定性同位素13C底物,喂养复杂土壤中的功能微生物,这些微生物细胞在不断的繁殖后代过程中,发挥作用将铵态氮肥转化为硝酸盐,结合新一代高通量功能基因测序13C-DNA技术,发现古菌的重要性依次为:四川>江苏>浙江>广东;(4)多因素分析新机制。利用激光粒度仪分析了土壤黏粒,粉粒和砂粒含量,进一步整合分析了土壤物理特征、化学属性,及其与13C-标记的活性微生物之间的相关性,发现土壤氧化还原容量综合指数是表征活性氨氧化细菌和古菌的最佳因子,极可能是土壤氨氧化微生物地理分异规律的关键环境驱动力。
这一研究结果从土壤微生物学的角度,为基于氧化还原作用的水稻土分类体系提供了新的实验证据。值得注意的是,该研究中的土壤有机质与氧化还原容量具有极佳的相关性,暗示了土壤有机质极可能作为电子供体改善土壤微环境,为研究氨氧化古菌的新陈代谢模式提供了新的思路。
该研究得到了国家基金委重大项目资助(41090281),研究结果已被微生物生态学刊物The ISME Journal 在线发表。
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典型母质发育的稻田土壤物理化学特征-生物属性整合分析流程图
微米尺度下不同母质发育稻田土壤剖面的氧气含量及其与13C-活性氨氧化古菌和细菌的整合分析